научная статья по теме БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ Биология

Текст научной статьи на тему «БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2010, № 3, с. 3-10

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ

Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1 e-mail: alimov@zin.ru Поступила в редакцию 25.10.2009 г.

С помощью индекса Шеннона оценено биологическое разнообразие и сложность структуры сообществ бентосных животных в разных водоемах. Проанализированы литературные материалы по сообществам в оз. Красное (Карельский перешеек Ленинградской обл.), зал. Щучий Ладожского озера, Невской губы и восточной части Финского залива. Экстремумы (максимум, минимум) и точка перегиба кривой функций определены с помощью производных. Впервые выполнены расчеты скорости вторичной сукцессии на примере бентосных сообществ. Показано, что структура сообщества донных животных в формировавшейся в процессе сукцессии экосистеме зал. Щучий оказалась более сложной, чем в сообществах оз. Красное и Невской губы, сложившихся в течение длительного времени. Менее сложно организованы сообщества донных животных в загрязненных водах вершины восточной части Финского залива. Для достижения максимального разнообразия в сообществах донных животных зал. Щучий потребовалось 12, в оз. Красное — 16, в Невской губе от 7 до 10 лет. Предполагается, что в водоемах умеренного климата при благоприятных условиях и отсутствии сильного загрязнения или эвтрофирования для формирования наиболее сложной структуры сообществ донных животных (3—4 бит/экз.) требуется в среднем 12—14 лет. В сообществах загрязненных вод структура остается упрощенной.

Ключевые слова: структура сообществ, биологическое разнообразие, скорость изменения, скорость сукцессии.

Эволюция живых организмов протекает в пределах сообществ организмов и экосистем. Сообщества организмов и экосистемы имеют внутреннюю структуру, которая может меняться во времени и пространстве в результате изменений различных факторов внешней среды. Структура сообществ определяется числом входящих в них видов, их численностью, различного вида взаимоотношениями между видами, особенно трофическими, конкурентными, симбиотическими и другими, т.е. разнообразием.

Оценка видового разнообразия, его формирование и изменение при меняющихся условиях необходимы, особенно из-за нарастающей угрозы потери биологического разнообразия. Неудивительно, что исследование биологического разнообразия предлагается выделить в особый раздел экологии, называемый диверсикологией [2]. Будет ли принят научным сообществом новый раздел экологии или нет — покажет время, но то, что тем самым подчеркивается значение и необходимость разносторонних исследований биологического разнообразия — несомненно.

Разнообразие — понятие универсальное, применяемое к химическим элементам, молекулам, клеткам, тканям, органам, организмам, сообществам организмов, экосистемам, к формам вещества, энергии и информации [1]. Биологическое разнообразие (biodiversity) — часть всеобщего разнообразия в природе, которая имеет отношение к живым организмам, биологическим системам надорганиз-менного уровня [2]. Именно благодаря биологическому разнообразию создается структурная и функциональная организация экологических систем. Сохранение экосистем невозможно без сохранения их разнообразия, особенного видового. Только представители конкретных видов вступают в сложные биотические и абиотические отношения и тем самым определяют функционирование экосистем. Разнообразие организмов — важнейший показатель состояния биосферы и входящих в нее экосистем. Оно представляет собой некую оценку способности системы к взаимодействиям между элементами внутри ее, но не отражает возможное число таких связей.

Количество видов может рассматриваться как показатель разнообразия и структурной сложности экологических систем. Сложность структуры сооб-

ществ животных может быть оценена различными способами, в том числе индексами разнообразия, среди которых наибольшее распространение получил информационный индекс Шеннона, в котором информация (энтропия, или неопределенность) рассматривается как мера разнообразия. Индекс учитывает количество видов и степень их доминирования. При этом энтропия зависит от числа анализируемых видов и от распределения численно-стей видов [12]. Существенное достоинство индекса разнообразия Шеннона — его полная независимость от биоценотического сходства сравниваемых сообществ и возможность с его помощью оценить степень разнообразия каждого сообщества в отдельности [3]. Разнообразие трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенной в распределениях по видам, особям, или энергии по трофическим связям, и индекс отражает важную сущность сообществ организмов [13, 15]. Возрастание величины индекса указывает на увеличение энтропии и однородности структуры изучаемой системы и, наоборот, снижение его величины показывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование каких-то ее отдельных элементов. В первом случае структура системы более сложно организована, чем во втором. Существенно, что значения индекса не зависят от величины выборки и характеризуются нормальным распределением, что позволяет использовать обычные статистические методы.

Цель работы — количественные оценки сложности структуры сообществ водных животных, взаимосвязи видового богатства и разнообразия, многолетней динамики разнообразия и сравнение их в озерных и эстуарных экосистемах на примере донных животных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Использованы литературные материалы [4—6, 8—10], которые проанализированы единообразно. Индекс Шеннона для сообществ донных животных рассчитан с учетом численности отдельных видов:

где N — численность каждого 1-го вида, N — общая численность всех видов в сообществе или экосистеме.

Функции конкретных зависимостей (у =Дх)) аппроксимировали полиномами разной степени. Полученные линейные, квадратные и кубические уравнения исследовали с помощью производных. Для определения экстремумов и точки перегиба функций производные приравнивали к нулю, решали соответствующие уравнения (точку перегиба определяли решением второй производной) и находили их корни. Во всех случаях время наблюдений

отсчитывали от времени их начала (!0), за которое принимали время начала наблюдений в каждом

конкретном случае. Астрономическое время (!) рассчитывали из равенства: !=!0 + !1. Средние значения скоростей изменения соответствующих функций рассчитывали через определенные интегралы за конкретные отрезки времени.

Специальное внимание уделено зал. Щучий Ладожского озера, который рассматривали как модельный для определения скорости вторичной сукцессии в сообществах донных животных.

Залив Щучий (площадь 0.4 км2, средняя глубина 2, максимальная 3.7 м) расположен в северо-западной части Ладожского озера. Его экосистема более двух десятилетий подвергалась действию сточных вод Приозерского целлюлозно-бумажного комбината, в результате залив превратился в мертвую зону. В 1986 г. комбинат закрыли и с этого времени сотрудники Института озероведения РАН начали многолетний мониторинг восстановления новой экосистемы залива. Сразу после прекращения поступления загрязнений в залив начался процесс его самоочищения, чему способствовал интенсивный водообмен с акваторией Ладожского озера, достигающий за счет длинных волн 29 раз в год. Интенсивность процесса самоочищения возрастала по годам. Результаты мониторинга сообществ донных животных [7, 9, 10] использованы автором статьи. Данные по сообществам бентоса в Невской губе, восточной части Финского залива (эстуарий р. Невы) любезно предоставлены сотрудниками Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Один из главных компонентов биологического разнообразия — общее число видов в сообществе организмов. Зависимость индекса разнообразия (степени сложности структуры) сообществ от числа видов в них при большом разбросе данных (рис. 1) может быть достоверно описана уравнением логарифмической функции

где п — общее число видов, к и с — параметры уравнения, или с учетом рассматриваемых данных Н = (0.830 ± 0.07)1п(п) + (0.275 ± 0.206), Я2 = 0.66.

Из рис. 1 и уравнения (1) следует, что индекс разнообразия возрастает по мере увеличения числа видов в изученных водоемах, среди которых не было сильно эвтрофных или сильно загрязненных. Поскольку можно считать, что фактически не осталось водоемов, не подверженных антропогенным воздействиям, разброс значений Н на рис. 1 может быть обусловлен влиянием разных факторов, в том числе и разной степенью антропогенного влияния на рассмотренные водоемы.

Уравнение (1) можно применять в практических целях для ориентировочной оценки степени сложности структуры сообществ организмов, используя

сведения о видовом составе, без специальных сведений о доминировании конкретных видов.

Ранее [1, 2] показано, что общее количество видов (n) фито-, зоопланктона, бентоса и рыб независимо от типа водоемов, их географического положения и трофического статуса возрастает с увеличением площади зеркала озер (S, км2):

Из приведенного уравнения видно, что количество видов, приходящееся на единицу площади водоемов, находится в обратной зависимости от их площади:

Большие по размерам водоемы менее насыщены видами. Это позволяет предполагать, что именно они более удобны для инвазии новых видов. Показательно, что количество видов интродуцентов, например в Великих северо-американских озерах, увеличивалось с возрастанием площади озер (личное сообщение N. E. Vändrak, Great Lakes Laboratory for Fisheries and Aquatic Sciences, Canada).

Для сообществ донных животных приведенное уравнение имеет следующие параметры:

Подставив уравнение (2) в (1) и сделав необходимые преобразования, можно представить связь индекса разнообразия и площади водоема:

H = k(lna + lnSb) + с, (3)

H = 0.83 (ln58.79+ lnS0104) + 0.275.

Рассчитаны ожидаемые наибольшие значения индекса разнооб

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Пoхожие научные работы по теме «Биология»

АЛИМОВ А.Ф. — 2010 г.

БЕЛКИНА Н.А., БЕРЕЗИНА Н.А., КАЛИНКИНА Н.М., МОРОЗОВ А.К., СИДОРОВА А.И. — 2013 г.

📎📎📎📎📎📎📎📎📎📎